活在「火焰」上—孔寬楯藤壺與火珊瑚共生的秘密

孔寬楯藤壺成功附著火珊瑚的秘密

想解開這個謎題，就得詳細觀察孔寬楯藤壺的生活週期，從出生、附著、到成體的過程。首先，要取得火珊瑚以及孔寬楯藤壺的幼體，研究團隊前往中研院設置於綠島的研究據點：綠島海洋研究站，在研究站附近約10到20公尺深的海域，採集了大小不一的火珊瑚樣本，帶回研究室培養。

這些用鐵鎚敲下來的火珊瑚樣本，大塊的用來蒐集共生藤壺的幼體；小塊的則是用來進行藤壺的附著實驗。陳國勤實驗室每天用新鮮的海水培養火珊瑚，並檢查居住其中的孔寬楯藤壺是否有幼體釋放。只要發現有幼體出現，就會用燈光吸引這些有趨光性的幼體聚集到水面，然後用滴管吸取。經過實驗室辛苦的培養，終於觀察到完整的藤壺生活紀錄。

陳國勤與研究團隊發現：孔寬楯藤壺之所以能成功附著火珊瑚，幼體的行為是關鍵！孔寬楯藤壺幼體要在「腺介幼體」階段（Cypris larvae），才能安全通過火珊瑚的刺絲胞、成功附著。

「腺介幼體」是什麼？原來，藤壺跟螃蟹、蜜蜂一樣，是會「變態」的生物，也就是幼體成長過程中會經歷劇烈變化，變化為形態截然不同的成體。科學家將藤壺的生活週期分作兩個時期：首先是可以自由移動的浮游性幼體，以及附著後無法移動的成體。而浮游性幼體時期還能再分成無節幼體（共6個階段），和最後的腺介幼體階段。

藤壺「變態」的生活週期

大部分的藤壺是雌雄同體，但在繁殖季節，牠們會於不同時間轉換性別，由「當時」為雄性的個體伸出陰莖，尋找附近的雌性個體。「藤壺沒辦法移動去找伴侶，但牠們有長達體長十倍以上的陰莖能協助受精。若以身體長度來比較，藤壺可以說是在動物界裡，陰莖最長的動物。」陳國勤說。

藤壺交配完、受精卵孵化之後，出現的藤壺幼體有3對附肢可以游泳，稱為無節幼體（Nauplius larvae or Nauplii）。此時無節幼體能夠好奇活潑地游動、捕食浮游性藻類，儲存營養並成長茁壯。經過6個階段的成長與些微外貌變化後，幼體將迎來生理上的第一次大變化：變成腺介幼體，有2片幾丁質的殼保護、具有六對泳肢和一對觸手。

「到了腺介幼體階段，牠們不會再吃任何東西，而整天都在用像我們的雙腳一般的觸手，在岩石表面『走路』，專心尋找適合定居的地方。」陳國勤指出，腺介幼體的觸手上有許多剛毛，能感應周圍化學物質來判斷，環境是否合適居住。一般來說，同種的藤壺成體、共生的珊瑚與藻類釋放出的化學物質，會吸引腺介幼體留下。

不過，除了用觸手「邊走邊摸」探索環境，腺介幼體可能也具備視覺，輔助幼體判斷環境的好壞。陳國勤指出，日本研究發現在腺介幼體的培育缸外，擺放有藤壺跟沒有藤壺的照片，結果腺介幼體選擇了有藤壺照片的缸面附著，意味著牠們的視覺除了能辨別光影，有可能還可以分辨景物，目前還有待進一步的研究確認。

如果腺介幼體找到滿意的地方，就會用觸手上的「附著盤」固定自己，並且分泌一種獨特的藤壺幼體膠黏蛋白，將自己牢牢地附著住。接著，腺介幼體會經歷生命中第二次的轉變：變態成藤壺成體。脫下身上的幾丁殼，泳肢變成蔓足，長出外殼還有殼口的蓋板，從此牠們不能再移動，但本體會不斷脫殼長大，並且持續分泌碳酸鈣擴充最外層的外殼或蓋板。

「對於附著的地方，不同藤壺物種有不同偏好，有些接受度很廣，可以附著及生存於許多地方；有些種類很專一，例如孔寬楯藤壺就對火珊瑚情有獨鍾，只會在火珊瑚附著。」陳國勤說。

火珊瑚的「差別待遇」：無節幼體與腺介幼體

有趣的是，火珊瑚是「有條件」接受孔寬楯藤壺的專情。研究團隊在實驗中分別追蹤50隻不同階段的無節幼體，以及10隻腺介幼體，發現：孔寬楯藤壺的無節幼體經過火珊瑚時，還是會被刺絲胞攻擊，然後被火珊瑚吃掉。但神奇的是，如果是腺介幼體形態，情況就完全不一樣！

腺介幼體靠近時，火珊瑚的刺絲胞活動大幅度降低，即使腺介幼體觸碰到刺絲胞也不受影響，反而是刺絲胞會自己縮起來。於是，腺介幼體就能順利靠近火珊瑚，並用兩隻觸手漫步，尋找自己喜歡的位置。

「我們猜測，可能是腺介幼體分泌某些化學物質，能降低火珊瑚的刺絲胞活性與反應，才造成如此大的差別。」陳國勤表示，接下來研究將會朝生物化學的方向來進一步分析，期待能徹底解開這個謎團。

孔寬楯藤壺定居3階段：找房要貨比三家

陳國勤實驗發現，孔寬楯藤壺的無節幼體變成腺介幼體後，在1天之內會開始在火珊瑚旁游動，還不會和宿主接觸；生活2到3天的腺介幼體，會通過火珊瑚的刺絲胞，降落宿主表面，並且用特化的觸手（antennules）在火珊瑚表面移動，歷經3個探索階段：

1.廣範圍搜尋（wide searching）：暫時附著，大步快速移動，尋找適合的區域。

2.近距離搜尋（close searching）：降低移動速度，小步移動，進一步檢查潛在的定殖位置。

3.最後的檢查（inspection）：確定合適點後，永久附著並開始變態為藤壺的模樣。一旦成功附著，藤壺會經歷約8天的變態過程，成為固定在火珊瑚上的幼年藤壺。

「腺介幼體在尋找後半輩子的附著點，其實就像人類看房子一樣謹慎。」陳國勤笑著說。一開始著陸時，腺介幼體會用兩隻觸手盡可能地跨大「步伐」，好讓自己能先快速環顧四周，如果覺得環境還不錯，才會放慢速度、小步慢慢走，用觸手更仔細地探測。

廣範圍探索的過程中，要是不滿意，腺介幼體可以隨時游走。進入近距離的小步伐探索期，腺介幼體找到滿意的地方，就會用觸手的附著盤固定自己，分泌幼體膠黏蛋白，然後花將近一週的時間，慢慢變態成藤壺的模樣。

「因為火珊瑚覆蓋在硬骨骼外的軟組織很薄，孔寬楯藤壺腺介幼體的附著盤，是相對沒有特化的鐘型形狀。」陳國勤說，至於其他類型的藤壺在附著軟組織比較厚的石珊瑚時，附著盤就演化成比較尖銳像矛狀才能夠「刺」進珊瑚軟組織，完成附著。

浴「火」生長的孔寬楯藤壺

在「火焰」上生活並不容易，當孔寬楯藤壺的腺介幼體選好位置、完成變態、成為藤壺成體之後，不代表從此就可過上幸福快樂的日子。

陳國勤團隊觀察到，孔寬楯藤壺的腺介幼體附著時，周圍的火珊瑚組織會開始壞死，共生的蟲黃藻也會消失。隨著腺介幼體變態成藤壺，火珊瑚組織與蟲黃藻會在藤壺變態過程中捲土重來，火珊瑚組織甚至會整個覆蓋過孔寬楯藤壺的外殼，阻礙藤壺進食使其難以存活。在這個狀態之下，藤壺死亡率高達100%。

另一種情況，也就是陳國勤實驗室觀察到的共生條件。年輕的孔寬楯藤壺會釋放化學物質產生一層阻礙的薄膜，在外殼外圍形成一個圈狀結構（a callus ring structure），稱為「節疤環」，能減緩火珊瑚與蟲黃藻生長速度，避免自己被快速覆蓋過去。如此一來，藤壺有50%機率可以存活。雖然隨著時間過去，火珊瑚組織還是會逐步覆蓋，但成熟後的藤壺已經能順利覓食，而且躲在火珊瑚裡非常安全，不容易被其他生物攻擊。

「透過火珊瑚骨骼切片可以看到，成功存活的孔寬楯藤壺會把身體埋藏在珊瑚骨骼裡，通常都能活到自然死亡，而藤壺死掉之後就再度被火珊瑚組織覆蓋過去。」陳國勤說。節疤環結構出現的原因，將會是接下來的研究重點之一。陳國勤現正指導中研院生物多樣性國際研究生學程博士班學生探討孔寬楯藤壺之全球多樣性及宿主關係。

藤壺，學術路上的初戀情人

為什麼研究藤壺？陳國勤的大學及博士學位，皆畢業於香港大學生態與生物多樣性學系。博士班時，他原本想要找尋跟海洋污染防治有關的題目，但當時他的指導老師韋念時教授問了一句：「藤壺是海洋污染與生態的重要指標生物，要不要先鑒定香港的笠藤壺生物多樣性，並開始研究生態？」

「當時我以為鑑定藤壺這件事情不會很困難，就一口答應了。」陳國勤說，沒想到自己從博士班投入藤壺研究就一直到如今，也算是另類的「初戀情人」。

研究藤壺從來就不是一件容易的事情，陳國勤指出，像是為了釐清孔寬楯藤壺與火珊瑚的相處模式，從收集藤壺幼體、培養牠們長大到附著、變態每個階段都有挑戰，前後花了2到3年才有完整的畫面記錄。一段好幾分鐘孔寬楯藤壺附著的影片，往往用上了1年的研究及觀察時間。

光是飼養藤壺幼體這個前置作業，就要花費許多時間、人力。「剛孵化的無節幼體非常脆弱，用滴管吸取時要很有技巧、非常溫柔。」陳國勤笑著說，要是吸得太粗暴，無節幼體就會受傷、死掉；毫髮無傷的分離出來後，還要每天更換固定比例的滅菌海水，以免實驗室不流動的水缸發霉。

不僅如此，剛開始養殖時還要努力嘗試找出無節幼體接受的藻類食譜。「像小嬰兒不能只喝奶，牠們也不能只吃一種藻類，不然養不大。」陳國勤強調，即使藻類配方找到了，但無節幼體第3階段成長到第4階段、第5到第6階段，還有變態成腺介幼體，這些都是瓶頸，只有少數能順利活下來。「培養藤壺跟養小孩一樣困難，因此很少學者願意投入幼體生物學的實驗。」陳國勤說。

這項研究的重點，就是首次成功培養藤壺幼體，並記錄其完整定殖過程，提供了關於藤壺與火珊瑚共生機制的關鍵證據。不僅對珊瑚礁生態學具有重要價值，也有助於理解其他共生生物如何適應惡劣的宿主環境。

研究藤壺生物學是陳國勤的樂趣，2024年陳國勤也因為發現——原本無法移動的龜藤壺，竟然也能發展出自主移動能力，這項發現在2025年獲得德國化學學會（Gesellschaft Deutscher Chemiker, GDCh）的馬里奧·馬庫斯（Mario Markus）趣味科學獎，且為亞洲首位獲獎的科學家。

研究下一步：腺介幼體的化學物質、北極圈的海洋塑膠微粒

到這裡，我們已經知道，腺介幼體免疫火珊瑚刺絲胞攻擊的初步研究成果。接下來，就是進一步探討背後的原因，是否有化學物質抑制了火珊瑚？

「我們預計跟生物化學家合作，嘗試找出腺介幼體體內關鍵的化學物質。」若能找到化學物質可抑制火珊瑚刺絲胞的活性，發展護膚霜，未來也許可保護潛水員在潛水時不會給火珊瑚「燙到」。陳國勤表示，另外與藤壺存活率息息相關的節疤環結構、藤壺對珊瑚的附著專一性，也都是未來的研究重點。

陳國勤多年來在香港、日本、臺灣等地研究珊瑚與藤壺多樣性，他發現一個有趣的現象：藤壺對珊瑚的專一性，會隨著地點不同而改變。某種藤壺在日本喜歡附著在某種珊瑚上，但在臺灣，明明也有同樣的珊瑚，該藤壺卻移情別戀跑去找其他種珊瑚。

「就像一個人在日本很愛吃生魚片，但到了同樣有生魚片的臺灣，卻愛上其他食物，是很有趣的現象。」陳國勤認為，藤壺的附著專一性影響因子有水下環境、溫度、生物相等，研究起來非常有挑戰性。

採訪當天，陳國勤剛從北極帶回不少海洋生物樣本，這也是他接下來的研究。中研院與波蘭科學院 （Polish Academy of Sciences）於2022年簽訂合作備忘錄，雙方在此基礎上展開實質合作。2023年7月，廖俊智院長率團出訪波蘭交流，促成了陳國勤於同年8月登上波蘭科學院「大洋號」（Oceania）研究船，前往挪威斯瓦爾巴群島（Svalbard），與波蘭學者一起採集和研究。

陳國勤的研究計畫聚焦在北極圈附近的海洋生物相，探討氣候變遷對生物的影響以及北極圈的塑膠微粒污染。「我們從挪威奧斯陸搭飛機，到人類居住國界最北的斯瓦爾巴群島，再轉搭船隻出海採集生物。」陳國勤指出，全球暖化已讓原本不耐寒的貽貝等生物出現在北極圈附近，顯示水溫上升幅度足以改變海洋生物分布。

此外，陳國勤也與中央大學「台灣極地研究中心」合作，該中心長期在斯瓦爾巴測站記錄北極潮間帶的溫度變化。

另一個研究重點是北極圈的塑膠微粒污染。團隊採集了北極圈的藤壺、貝類等海洋生物回到研究室。準備去殼之後，用氫氧化鉀把肉溶掉，去除所有生物物質，再統計塑膠微粒多寡。藉著分析海洋生物體內的塑膠微粒濃度，希望建立出北極圈海洋環境中塑膠微粒的濃度變化。

「原本以為北極人煙罕至，應該會比較乾淨。但在斯瓦爾巴群島我們看到很多垃圾，上面寫著丹麥製造。」陳國勤指出，這趟出差清楚地看到大量人造垃圾還是經由洋流從歐洲抵達北極，想必塑膠微粒也不例外。

塑膠微粒會經由生物放大作用（biomagnification）在食物鏈中累積，藤壺濾食浮游生物時吃進海水中的塑膠微粒，接著傳遞給藤壺的掠食者如蚵螺，最後可能是人類；對藤壺來說，本身累積塑膠微粒或許沒有太大影響，但藤壺下一代卻會變得脆弱、生存率降低。

「北極圈樣本的塑膠微粒統計結果出來後，會跟臺灣潮間帶的結果比較，希望這項研究可以提醒大家，塑膠微粒對海洋以及人類的威脅可能已經超乎想像。」陳國勤說。

本文授權轉載自《研之有物》（原文標題：活在「火焰」上：孔寬楯藤壺與火珊瑚共生的秘密）

研之有物｜中央研究院

「研之有物」是中央研究院 2017 年成立的科普媒體，取音自「言之有物」，出處為《周易. 家人》:「君子以言有物而行有恆」。編輯部穿梭走訪中研院各個研究所、實驗室，採訪頂尖研究團隊，揭開研究前線的神秘面紗。