子宮裡的經濟學：當哺乳動物的胎盤越貪婪、大腦就越靈光？

編按：在生物演化的長河中，胎盤不只是養分傳輸器，更是母體與胎兒之間反覆談判、進攻退守的戰場，其中大腦的發育速度，竟然與胎盤的侵略性息息相關。《無限可能的卵》的作者朱爾斯‧霍華，將帶領讀者一窺為什麼胎盤不惜帶給母體沉重負擔，而哺乳動物又為何不計成本地「投資」大腦。

在演化過程中，哺乳類各系譜的母體與子代皆面臨反覆的交易談判、進攻退守，因而造就日益龐雜多變的胎盤尺寸與型態。有些胎盤呈盤狀，有些為葉狀、環狀或心型；有些胎盤內部皺褶鋪疊，有些多脊分枝，像迷宮或細網。

大象曾是半水棲動物？牠的胎盤不只輸送養分還能供氧

從文獻來看，科學家對大象胎盤研究得最為透徹。

大象胎盤重達20公斤，表面組織呈絨毛狀，有脊有環；而大象的臍帶粗如橡皮水管，長度可達1公尺。大象胎盤含有大量肌紅素（肌紅素功能似血紅素，為肌肉內可與氧結合，進行雙向氧運輸的蛋白質），這點跟其他陸生動物的胎盤很不一樣；在所有哺乳類中，唯有會潛水的儒艮和海牛（統稱「海牛類」）才擁有如此高量的肌紅素。

海牛類若在懷孕期間潛入水中，維持閉氣狀態，牠們會利用胎盤肌紅素提供額外的氧氣；因此，大象胎盤含有高量肌紅素讓科學家幾乎可以斷定，在牠們悠長的演化歷史中，想必有過一段半水半陸的生活時光吧。

另一種研究不及大象胎盤透徹，卻比大象胎盤更常見的是鯨豚胎盤。有人（通常是碰巧太靠近鯨豚分娩海域的賞鯨人士）偶爾會看見它們漂浮在海面上。遠遠望去，那大如沙發的漂浮物像極了一大團浮在水面上的衛生紙；湊近一瞧，多半可見宛若死蛇的臍帶，直徑堪比排水管。

在資源有限的年代胚胎要如何不讓母體「破產」？

儘管哺乳類胎盤的多樣程度並未留下完整化石記錄，但是從現代哺乳類形形色色的胎盤型制推斷，約莫在白堊紀末的1千或2千萬年後，也就是梅塞爾坑動物群活躍的年代，哺乳類胎盤開始改變。

天擇一點一滴，慢慢調整這個器官：對於大部分哺乳動物而言，天擇為牠們挑選的是最有辦法從母體搾取能量的胎盤；但奇妙的是，有些系譜的胎盤卻倒退一步，朝對母體侵略性更低的方向演化。

綜觀近60種哺乳類胎盤的優缺利弊，不難看出某種傾向：如果把胎盤侵略程度（譬如胎盤指狀突起的血流量或含血量）和各種動物重要的生物特徵或細節（該物種需要多少時間發育成熟、每年可能產下多少子代）作圖比較，尋找關聯，那麼胎盤侵入程度最低的動物其「生活步調」大多比較快。換言之，壽命短，年紀輕輕就走完一生的物種，最後顯然都演化出侵入性低的胎盤。

為什麼會有這種現象？有學者主張一切肇因於「環境變化」。就拿食物來說吧。如果食物突然變少，族群死亡率極可能因此增加，那麼天擇理當希望母體愈早開始生育愈好──愈早開始產仔，累積後代數目愈多，其結果就是最後好歹能有一頭活下來。

但糟糕的是，在資源有限的世界裡，母體產仔前幾乎沒時間累積足夠的能量，因此──以經濟學的角度解釋，母體只得採行「撙節措施」：既然母體沒能在生產繁殖方面投入太多資源，胎盤亦不得不為此調整，以免害母體「破產」。

換句話說，這些「製造成本低廉」的胚胎將失去一部分在侏儸紀時期得心應手的討價還價能力；但是從繁殖策略的基本面來看，這項改變或多或少能讓母體脫離被胚胎操控的窘境。

哺乳動物的大腦愈發達胎盤就愈「需索無度」？

「腦容量」則是另一項可追蹤胎盤侵略性演化的指標，惟重點不光只有腦占比，還有胎兒腦在母體內的發育速度，這兩項因素和胎盤侵略程度的關係尤其密切。

道理很簡單：哺乳類腦部演化得愈有份量，對胎盤選擇性施加的壓力就愈大；除了藉此獲得胚胎發育所需的營養，亦迫使胎盤不得不朝需索無度的方向演化。只不過，這種演化趨勢在人類等腦容量較大的物種造成不少嚴重且複雜的問題（稍後提及），給許多懷孕動物帶來極大的負擔。

整體來說，哺乳類跟其他體型相當的物種相比，應該算是比較有腦的動物；惟「有腦」不一定是哺乳族類的關鍵特徵。

隨著恐龍滅絕，地球進入新生代，腦發育儼然成為某種趨勢。科學家原本以為，腦占比逐漸增加只是哺乳類體型愈來愈大的演化副產物，惟近期以3D模式研究哺乳動物顱骨化石後，反而使前述假設受到嚴格挑戰。

首先，小行星撞擊導致中生代結束後的1千萬年間，哺乳動物的體型似乎愈來愈大，腦部的相對比例也跟著變大；然而梅塞爾坑等地的顱骨化石卻顯示，有些動物腦部占比增加的幅度比預期高出許多，彷彿吃了什麼神奇藥丸似的。這是為什麼？如果母胎雙方都必須付出極大的成本（尤其在胚胎期）才能造出這麼大的腦袋，腦子大究竟有何好處？