土壤酸化不是酸雨的錯？植物2億年前為獲得養分 竟主動讓土壤變酸

亞熱帶雨林的茁壯發展，也為地下帶來巨大的變化──「酸性」土壤誕生了。

雖然森林要在雨水充足的條件下才能形成，但多餘的雨水也會造成土壤與岩石風化。土壤漸漸流失鉀與鈣，變成酸性，這稱為「酸化」。若是沒有新的養分供給，土壤將隨著年齡增長而變得越來越酸。我至今所看過地球上最古老的土壤（不包含地層或岩石），是1千萬年前的土。

這是我在美國維吉尼亞州見到的土壤，殘留在河階上。在經年累月酸化後，這些土壤變成了沒什麼營養的極育土。2億年前的酸性土壤應該也很接近這種土。

比酸雨的氫離子量還要多10倍！森林裡的植物為何主動把土變酸？

提到「酸化」，人們可能會有「不利於生物」的負面印象。實際上，土壤酸化對多數植物來說確實是不受歡迎的狀況。土壤一旦變成酸性，有害的鋁離子就會溶解出來，阻礙植物根部生長。

更重要的是，植物繁衍所需要的磷會變得難以溶於水中，因此也更難從根部吸收。此外，人們會將酸化與青銅雕像殘破不堪的景象聯繫在一起，因而經常認為酸化是酸雨導致土壤劣化的結果。

然而，即使在酸雨影響甚微的地區，森林土壤的pH值也能低至4或5。何況，樹木就算長在酸性土壤上，也是一副泰然自若的樣子。

這是因為，在森林中使土壤變酸的，其實正是植物本身。植物在吸收水分的同時，也會吸收溶解在水中的鈣離子和鉀離子，並從根部釋放出氫離子（酸）來交換。

在森林中，植物根部釋放的氫離子量，在多數的情況下不但超過降落在森林中的酸雨，甚至可達10倍以上。雖然植物也會吸收磷酸等陰離子，但會吸收更多的陽離子。植物只要還活著，就必須吸收鈣和鉀，因此土壤變酸是無可避免的宿命。

正如苔蘚和地衣的例子所示，要迅速溶解岩石或土壤中的礦物，酸性物質是不可或缺的。植物不釋放酸性物質，就無法獲得充足的養分，從而陷入困境。因此，植物不得不藉由讓酸性土壤變得更酸的這個終極選擇來獲取養分。所以酸化同時也是植物奮不顧身的戰略，並不應該單純地斷定為土壤劣化。

2億年前，針葉樹在首次進入內陸地區時，選擇了透過「酸化」策略進一步提高酸性土壤的酸性，以獲取土壤中的養分。這代表植物不只是接受既定的土壤條件來求生存，更會積極地主動改變土壤。不單單是土壤改變植物，植物也變得會改變土壤。

蒐集森林土壤中的水 松樹落葉層滲出的有機酸像一瓶紅茶！

2億年前最繁茂的針葉樹名為巴西南洋杉（Araucaria angustifolia），廣泛分布於全世界。到了現代，這個物種的後裔只在南半球零星分布，而2億年前與之分家的松屬（松樹、雲杉等），則以北半球的北寒林為中心欣欣向榮。

松樹是做了什麼才能跟酸性土壤打交道呢？為了一窺松樹的生活樣態，讓我們稍稍回到現在吧。

走在北歐（如瑞典、芬蘭等地）的松林中，可以看到厚厚的落葉層，地表覆蓋著由地衣和苔蘚組成的地毯，其下則是廣闊的砂質土壤。北歐著名的特產藍莓灌木也在此茂盛生長。若挖掘那些從海洋隆起陸化後不同年代的砂質土壤，可以看出土壤在數百年這種相對較短的時間內也會發生變化。

松林下的灰化土。由左至右，耗費數百年發展出來、被漂成白色的淋溶層（E層，又稱洗出層或漂白層），以及下方含有紅褐色鐵鋁氧化物與有機質的淋澱層（B層），土壤化育的各層結構明顯且深厚（愛沙尼亞）。圖／大家出版提供

歷經數百年，落葉層越積越厚，下方則因強烈的淋洗作用而形成了灰白色的淋溶層（E層）。在這層的下方，則發育出含有紅褐色黏土與鐵鋁氧化物的一層淋澱層（B層），整體構成灰化土典型的剖面。

在土壤中發生了什麼事呢？一直以來，我都在收集並分析落葉層與下方土壤滲出來的水。由於造成土壤變化的化學反應是以水為媒介，因此只要分析水樣，就能夠鎖定引起改變的關鍵物質。

無論在地球何處，我都會去園藝用品店蒐購一堆盆栽的接水盤。或許可能會被誤會這個日本人大概是要培養盆栽，但實際上，這些水盤是用來收集土壤水：在接水盤底部開個孔洞，接上軟管，將落葉層和土壤滲出的水收集到瓶子中。

那些從松樹落葉層收集到的滲出水，有著如同紅茶般濃郁的顏色（下圖右），但香味則是松樹的味道。這顏色及氣味的真實身分，又再一次是有機酸。在苔蘚及地衣的案例中介紹過的有機酸是無色透明的檸檬酸、蘋果酸，與之相對（下圖左），從松樹落葉層滲出來的有機酸，則是以單寧酸和其他類似物質為主的褐色酸性物質。

「灰化土」怎麼來？酸性土壤有助植物吸收養分 還支撐恐龍體重？

負責分解落葉的微生物無法徹底分解全部的葉子，而會捨棄其中難吃的成分。在那些成分中，富含著單寧與酚類等呈茶色的有機酸（俗稱為黃腐酸或富里酸，fulvic acids）。松樹的落葉中，能夠中和這些酸性物質的鈣質等成分的含量很低，結果就是，未被中和而充滿酸性物質的水會從落葉中滲出。

這個機制下一章會再次詳細說明，但結果是，松樹落葉萃取液的酸度相當於微碳酸的檸檬汁。這也是序章中提到的牙買加鳳梨螃蟹必須清除巢中落葉來保護幼蟹的原因。

在土壤中流動的酸性物質，除了擔任搬運鈣離子和鉀離子的角色，還肩負著另一項工作：從黏土中溶出被礦物所固定住的鈣和磷。由有機酸（陰離子）運送的鈣離子等陽離子會逐漸被釋放出來，再由植物根部吸收。也就是說，酸性物質讓養分循環得以順利進行。

遭受酸性物質破壞的黏土不僅會溶出養分，也會溶出鋁跟鐵。這些鋁跟鐵會漸漸隨著土壤水流到下方，並在酸性物質被中和掉之後，再度變回黏土礦物或氧化物持續沉積。表層的黏土與養分逐漸減少，形成被酸性漂白的灰白色淋溶層，下方則發展出紅褐色的淋澱層。

松樹以酸化獲取養分的策略，製造出名為灰化土的特殊土壤型態。如果考量到正是因為有著變成酸性的灰化土與極育土，鈣質才得以傳送到恐龍身上，那麼可以說，恐龍無論是生活還是體重，某種程度上都是由酸性土壤支撐起來的。

• 本文摘自：《大地五億年：土壤如何決定生命興衰與文明命運》
• 出版社：大家出版
• 出版日期：2026 年 1 月