地獄級生存開局！3億年前植物靠2種演化機制克服過濕環境與天敵

北京的蝴蝶翅膀一搧，紐約便掀起狂風暴雨。

所謂的蝴蝶效應，指的是微小要素對巨大現象產生了影響。本書的第一個關鍵詞是「變化」。自然界中存在著這麼一種機制，由單一變化引起連鎖反應，進而影響生態系統的物質循環，甚至影響全球規模的氣候。

3億年前，植物、微生物以及圍繞土壤的生物那微小的變化改變了土壤，也大幅改變了大地的面貌。首先發生變化的便是植物。

4億年前以濕地為中心繁盛一時的蕨類植物開始衰退，新型的裸子植物舌羊齒屬（Glossopteris）奪取了岡瓦那大陸主角的寶座。擁有比蕨類植物孢子更能抵抗乾燥的「種子」，並且到處散播煩人的花粉⸺這乍聽之下還以為是什麼怪物，但其實就是銀杏、松樹、柳杉這些我們極其熟悉的樹木的祖先。這與之前的苔蘚和蕨類植物那些在特殊環境中生存的強者並不一樣。

3億年前的大地是個嚴苛的世界。雖說水邊聽起來好像還不錯，但對植物而言，這環境不但過濕，還有許多昆蟲天敵。為了生存，樹木發展出了兩種適應機制，其一是能透氣的根，其二是生成一種名為「木質素」的物質。

克服水邊窒息危機！水稻如何在泡水的土壤中存活？

與3億年前的水邊極其相似的環境，意外地在日本也看得到，那就是水田。雖然對日本人來說司空見慣，但以全球的角度來看卻是不可思議的景象。在過於潮濕的環境中，大多數的植物會窒息而死，水稻卻一副在室外游泳池納涼般活得輕輕鬆鬆。重新想想，水稻在泡水的土壤中為何能不窒息地存活下來呢？在這裡，有著3億年前裸子植物在水邊生存下來的線索。

挖開水田土壤，仔細觀察稻米根部周圍，會發現因氧氣而形成的紅色鐵鏽（鐵的氧化物），像包圍似的積聚在根部四周。水稻發展出通氣系統，將氧氣從地上送到地下根部，簡言之就是「氧氣瓶」。雖然是我們身邊常見的植物，卻也相當厲害。這些氧氣與土壤中的鐵產生反應，形成鐵氧化物的薄膜，也就是在稻田中看到的紅鏽。

這件事，並不限於水稻。以低地街道聞名的愛知縣豐橋市，過去曾經是一整片紅樹林濕地，在某些地方還可以看到像是環繞著根部形成的鐵氧化物結核薄膜化石成堆散落，這些同樣是紅樹林的樹木為了避免窒息而發展出的通氣系統。

3億年前的裸子植物舌羊齒屬也留下同樣的化石，在曾經屬於岡瓦那大陸的非洲、南美、澳洲皆有發現，由此可知舌羊齒屬的根部都擁有通氣系統。因為有了這些與恐龍化石相比實在有夠樸素的「根部周圍土壤中的化石」，才解開了裸子植物的祖先能夠在3億年前的水邊扎根的秘密。

這或許只是小小的巧思，但對於現在會自然而然構成森林的許多樹木來說，卻是在地球登場不可或缺的關鍵性第一步。

木質素好難吃 卻能幫助樹木茁壯、抵禦風雨

讓3億年前的裸子植物得以茁壯發展的，還有樹木特有的另一種機制，也就是發展出名為「木質素」的成分。木質素是芳香族化合物（具有苯環的物質之總稱）複雜地結合在一起的物質，與植物主要成分的纖維素（多醣類的一種，是食物纖維的代表）有著巨大的差異。燉煮料理中煮出的苦澀浮渣，其中一個成分是多酚，這些多酚複雜地結合之後，就形成了木質素。

由於木質素的存在，樹幹的強度得以增高。雖然製造木質素需要消耗比纖維素更多的能量成本，但為了提高強度，這是必要的投資。若能夠提升強度、長得更高，就能夠在搶奪陽光的大戰中勝出。

裸子植物由於樹幹和葉子含有大量木質素，不但在抵禦風雨的物理性質上變得更加強韌，也增強了對害蟲的防禦力。這項特性在我們當今所見的樹木間是共通的，但在蕨類植物和草本植物中則很少出現。這純屬個人看法，不過我將木質素這種使樹木成為樹木的木質成分稱為「木質的本質」。

植物內部結構變化所產生的影響，範圍並不僅限於地面世界。變化會促成更多的變化。一個變化開始之後，並不會就此停滯，因此物質循環的機制不可小覷。土壤迎來含有木質素的植物後，也將發生巨大的變化。

樹木木質素這項構造的發展，讓土壤中的微生物不知所措。含有大量木質素的植物殘骸變得不再可口，也難以分解。微生物不知道該如何處理，吃剩的食物越來越多，結果就是倒木和落葉等有機物殘留在土壤中。那就像文件不斷在我眼前的桌面堆積一樣。因為分解（處理）速度追不上，所以剩下的有機物變成泥炭（未處理的業務），不斷累積下去。

• 本文摘自：《大地五億年：土壤如何決定生命興衰與文明命運》
• 出版社：大家出版
• 出版日期：2026 年 1 月